|
家禽的骨骼问题常见于腿部，通常会观察到家禽腿部无力或跛行。在商业家禽生产中，骨骼问题最常见于肉鸡和种鸡，其中股骨头坏死（FHN）、胫骨软骨发育不良（TD）、继发性佝偻病（Rickets）和细菌性软骨坏死伴骨髓炎（BCO）较为常见。在产蛋鸡养殖中，笼养产蛋疲劳综合征更为常见。
现代家禽的骨骼形成和重塑都非常迅速，在养殖过程中，以下因素可能诱发家禽骨骼问题：如遗传、管理、营养、霉菌毒素、传染性或物理性损伤等。已知多种霉菌毒素会对骨代谢产生不利影响，导致腿部问题。本文综述了由霉菌毒素引起的家禽腿问题及其缓解方式。
01
霉菌毒素与骨骼健康
霉菌毒素并不直接影响骨骼健康，而是通过抗营养作用，影响维生素D等对骨骼健康至关重要的物质的代谢，来间接影响骨骼健康。霉菌毒素可以影响骨骼生长，造成骨质脆弱和降低骨骼强度。特定的霉菌毒素还会改变肌肉收缩性，从而影响骨骼肌的功能，导致腿部无力。
图1 霉菌毒素对维生素D代谢的影响（Verma，2006）黄曲霉毒素B1与腿部问题
黄曲霉毒素B1（AFB1）是最常被认为可诱发腿问题的。现有研究表明，AFB1与骨骼强度的恶化呈显著的正相关（Annison，1995）。AFB1由于干扰维生素D的代谢而降低了骨强度，而被曲霉菌污染的谷物已被证明会增加腿弯曲和扭曲的发生率（Sharby 等，1973）。
AFB1也会导致家禽肝脏维生素A含量的消耗（Pimpukdee等，2004），而维生素A是组织完整性所必需的维生素。AFB1也会对家禽造成肝损害，降低肝脏锌水平和降低骨骼强度（Maurice等，1983）。在0~21日龄期间，给予雏鸭60ppb和120ppb的AFB1，会导致腿部畸形延伸至双翼。AFB1也会导致鸭蹼出血，这在较高水平的饮食毒素时更为严重 （Bintvihok，2001）。
赭曲霉毒素A和腿部问题
赭曲霉毒素A（OTA）是一种已知的肾毒素，它干扰肾功能，影响维生素D代谢，减少肠道和肾脏水平的钙吸收，并可能导致骨强度降低。Huff等人（1980）研究表明，当饲粮OTA水平为2、4和8 μg/g水平时，胫骨强度下降。Duff等人（1987）在肉鸡和火鸡家禽中也报道了类似的观察结果。Raju和Devegowda（2000）报道了饲喂含2mg/kg OTA的肉鸡骨骼灰分含量的降低。
值得注意的是，在相同的实验中，OTA对骨骼强度（Huff等人，1980）和骨骼灰分含量（Raju和Devegowda，2000）的降低程度大于AFB1引起的降低程度。据报道，肉鸡日粮中3 mg/kg的OTA可改变肉鸡血清中蛋白质、酶、钙和磷酸盐的浓度，因而影响骨骼肌和损伤骨骼（Ellilalde等，1994）。
单端孢霉烯族和腿部问题
主要的单端孢霉烯族类霉菌毒素，例如T-2毒素、蛇形毒素（DAS）和脱氧雪腐镰孢菌烯醇（DON）会引起口腔病变，导致采食量降低，从而可能间接导致钙缺乏。研究发现，日粮中4 mg/kg的T-2毒素会增加血清尿酸水平，这是关节痛风的一个促进因素（Pande等，2006）。Raju和Devegowda（2000）的观察表明，3 mg/kg的T-2毒素可降低骨骼灰分含量。Lee等人（1985）早些时候报道了一例肉鸡田间病例，污染了禾谷镰孢菌、DAS以及7-hydroxyscirpenol的过冬燕麦导致了肉鸡腿问题。
在不同饲喂阶段（7、14和21天），给肉鸡饲喂不同添加比例的污染了镰孢菌的玉米（T-2毒素水平300 μg/kg到1900 μg/kg），会导致肉鸡软骨细胞的成熟缺陷和分化不良，严重的软骨血管病变，异常软骨血管侵害和延迟软骨侵蚀类似于早期胫骨软骨发育不良（Nascimento等，2001）。
烟曲霉毒素B1和腿部问题
烟曲霉毒素B1（FB1）对肉鸡和火鸡的毒性作用也会表现为骨骼问题。在肉鸡和火鸡中，FB1毒性导致峰值死亡综合征或毒性饲料综合征，症状包括瘫痪、延展的腿和颈部、步态摇晃、喘息和生长不良。
FB1对骨骼系统产生不良影响的机制可能与其他霉菌毒素不同。Ledoux等人（1992）提出，FB1挑战下引起雏鸡的腹泻，这可能导致维生素D、钙或磷在肠道吸收不良或消化不良，从而导致继发性佝偻病。Chu等人（1995）研究FB1毒性时发现，肉鸡在暴露于FB1的48小时后，软骨细胞的活力降低。
Wu等人（2005）报道，虽然FB1对巨噬细胞、肝细胞、心肌和骨骼细胞没有毒性，但对脾细胞和软骨细胞有毒性。因此，FB1可以直接影响骨骼健康，导致腿部问题，并通过明显的次级效应，FB1可以引起佝偻病症状。
其他霉菌毒素和腿部问题
环匹阿尼酸（CPA）
环匹阿尼酸（CPA）很久以来就被认为可以抑制细胞内钙的释放，可能是由于抑制ATP依赖的钙泵导致的钙存储的减少（Seidler等，1989；Ishii等，1992）。CPA是肌浆网中Ca2+ATP酶的选择性抑制剂，可增强收缩并减少收缩时间（延长到80%）（Sekiguchietali，1999）。
也有研究认为CPA中毒可归因于其能够通过抑制Ca2+ATP酶泵的网状结构来改变正常的细胞内钙通量（(Burdock和Flamm，2000）。
Fusarochromanone（FCH）
Fusarochromanone（FCH）是一种与家禽骨骼畸形密切相关的霉菌毒素，特别是在肉鸡中（Walser等1982；Krogh等，1989）。现有数据表明，日粮FCH与TD的发病率之间存在明确和令人信服的相关性。
当日粮中FCH含量超过20 mg/kg时，可增加肉鸡TD的发生。在印度安河肉鸡和哈伯德肉鸡，TD发生率均呈剂量依赖性增加。当FCH为75mg/kg时，哈伯德肉鸡的TD发病率为100%（Wu等，1993）。他们还报道了高剂量的锌和铜都可以减轻FCH诱导的TD的发生率。
卵孢霉素（Oosporein）
卵孢霉素（Oosporein）是一种由三侧毛壳菌产生的霉菌毒素，也被认为会引起关节和内脏痛风。Pegram和Wyatt（1981）研究了0～600 mg/kg水平时对家禽的影响，发现在100 mg/kg时没有不良影响，而在200 mg/kg水平以上会出现严重关节和内脏痛风引起的剂量相关死亡率。在0、200、300、400和600 mg/kg水平下，三周累积死亡率分别为0、13、30、57和95%。卵孢霉素的肾毒性也体现在，其会使家禽血浆尿酸水平升高和饮水量增加。
02
多种霉菌毒素和骨骼健康
自然条件下谷物存在被多种霉菌毒素同时污染现象。这种共同污染增加了家禽腿部问题的风险。Raju和Devegowda（2000）发现，当日粮中存在AFB1（300μg/kg）和/或OTA（2mg/kg）和/或T2毒素（3mg/kg）时，三种霉菌毒素均分别降低了骨骼灰分含量，严重程度顺序为OTA > AFB1> T-2毒素。OTA和T-2毒素处理以及三种霉菌毒素处理对骨骼灰分含量的负面影响最为严重。
Khawla Alharbi等（2024）研究发现，呕吐毒素（DON）和伏马毒素（FUM）可加剧肉鸡细菌性软骨坏死伴骨髓炎（BCO）。网养肉鸡时，霉菌毒素处理组的BCO发生率显著高于对照组（73.3% vs 62%）（P＜0.05）；平养肉鸡时，霉菌毒素处理组的BCO发生率也显著高于对照组（54% vs 34%）（P＜0.05）。
03
缓解家禽霉菌毒素中毒症状
最常见的减轻霉菌毒素中毒的方式是饲料中添加有机型或者无机型霉菌毒素吸附剂。但是由于无机型吸附剂，如膨润土、硅铝酸盐等，有效添加剂量高且吸附谱窄，对田间型霉菌毒素效果不佳（Girish和Devegowda, 2004；Kubena等，1993；Santin等，2002；Volkl和Karlovsky, 1998）。
霉菌毒素生物降解技术也有非常多的报道，如Binder等人（2001）报道了一株优杆菌属（Eubacterium）能够从生物学上降解单端孢霉烯族毒素。Molnar等（2004）报道了一株酵母毛孢菌对玉米赤霉烯酮的生物降解。然而，这种生物学方法的局限性在于微生物酶的特异性、浓度和最佳反应条件，以及肠道短暂的停留时间和与日粮中其他成分的互作（Jouany，2007）。
有机型霉菌毒素吸附剂，酵母葡甘聚糖（YGM，霉可吸），是酵母细胞壁的衍生物，YGM已被证明可以清除动物饲料中发生的多种霉菌毒素（Devegowda等，1998）。大量研究显示，与无机型吸附剂有限的霉菌毒素吸附能力相比，YGM能够以较低的添加量结合较高水平的常见的重要霉菌毒素（Deo等，1999; Pavicic 等，2001; Raju和Devegowda, 2000；Yegani 等，2006；Yiannikouris等，2004）。
Bintvihok（2001）研究表明，YGM在很大程度上逆转了由AFB1引起的雏鸭腿部畸形评分和蹼出血，在120 μg/kg AFB1水平上的降低具有统计学意义。Raju和Devegowda（2000）研究显示，1 g/kg饲料水平的YGM能够改善AFB1（300 μg/kg）、OTA（2 mg/ kg）和T-2毒素（3 mg/kg）单独或复合造成的肉鸡骨骼灰分的降低。
04
总结
关于霉菌毒素诱发家禽腿部问题的数据相对很少，关于减轻腿部问题的数据也很少。虽然全球范围内的腿部问题是一个严重的家禽福利和经济问题，但霉菌毒素的研究更多集中在生产性能上。酵母葡甘露聚糖（YGM，霉可吸）已被证明除了减轻其他不良反应外，还可以提供相当程度的保护，防止多种霉菌毒素导致的家禽腿部问题。
参考文献
G. Devegowda and D. Ravikiran, Mycotoxins and skeletal problems in poultry. World Mycotoxin Journal, 2 (3): 331-337, 2009Khawla Alharbi, Nnamdi Ekesi, Amer Hasan, Andi Asnayanti, Jundi Liu, Raj Murugesan, Shelby Ramirez, Samuel Rochell, Michael T. Kidd, Adnan Alrubaye. Deoxynivalenol and fumonisin predispose broilers to bacterial chondronecrosis with osteomyelitis lameness, Poultry Science, Volume 103, Issue 5, 2024.
|
